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Abb. 10.1 |
Das klassische Beispiel für homologe Strukturen nach dem Kriterium der Lage: das Knochengerüst der Vordergliedmaßen der Landwirbeltiere. Ausgangsstruktur nach evolutionärer Vorstellung ist die Vorderextremität eines Uramphibiums, welches den Grundplan eines Knochengerüstes erworben hatte. In der weiteren Wirbeltierevolution konnte das Grundmuster trotz unterschiedlichster Funktion nur noch abgewandelt, aber nicht mehr grundlegend neu konstruiert werden. Kritiker dieser Deutung weisen jedoch darauf hin, dass die Extremitäten alleine durch die konstruktiven Bedingungen und ohne Rückgriff auf Evolution erklärbar seien. (Westfälisches Museum für Naturkunde, Münster) |
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Abb. 10.2 |
Von der Ursache für Ähnlichkeit innerhalb einer Art kann nicht zwingend auf dieselbe Ursache bei grundtypübergreifenden Ähnlichkeiten geschlossen werden.Vielmehr kann nur mit einem Analogieschluss argumentiert werden. |
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Abb. 10.3 |
Als Analogien werden Strukturen bezeichnet, die bei verschiedenem Grundbauplan dieselbe Funktion erfüllen, hier am Beispiel der Übereinstimmung der Torpedo-Körperform von Haifisch, Fischsaurier, Delphin und Pinguin (von unten nach oben; nach WUKETITS 1982). Genauso sind beispielsweise Flügel von Insekten und Vögeln analoge Strukturen. |
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Abb. 10.4 |
Federschweifflieger zwei unabhängig (konvergent) entstandene ähnliche Konstruktionen. Links Berg-Nelkenwurz (Geum montanum), rechts Alpen-Küchenschelle (Pulsatilla alpina). |
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Abb. 10.5 |
Schematische Darstellung der Konvergenzproblematik. Ein komplexes Merkmal tritt zweioder mehrfach unabhängig auf; hier am Beispiel von Federschweifflieger-Fruchtständen. Nach evolutionstheoretischer Deutung hat sich dieses Merkmal zweimal unabhängig entwickelt. |
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Abb. 10.6 |
Oben: Die Konvergenzproblematik an einem einfachen (theoretischen) Beispiel (das aber häufig der Realität entspricht). Drei Organismen (als drei Äste dargestellt) sollen die Merkmale wie im Bild gezeigt besitzen. Man muss annehmen, dass entweder Merkmal u, Merkmal o oder Merkmal l zweimal unabhängig entstanden ist. Alternative (unten): der gemeinsame Vorfahr * hatte alle Merkmale, und diese gingen später teilweise verloren ( = Verlust). Das würde aber bedeuten, dass der Vorfahr nicht primitiv, sondern vielseitig war (vgl. VII.16.4.2).
Erläuterungen zu den Symbolen im Bild finden Sie im Lehrbuch. |
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Abb. 10.7 |
Beispiel homologer Strukturen
A Hautschuppe eines Haies
B Schneidezahn eines Menschen.
(Nach BAYRHUBER & KULL 2005) |
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Abb. 10.8 |
Homologie aufgrund des Kriteriums der Kontinuität: Übergänge von Staubblättern (links ein normales Staubblatt) zu Kronblättern (rechts ein normales Kronblatt) durch Verbreiterung der Staubfäden bei der Seerose (Nymphaea alba). Der Übergang von Kronblättern in Staubblätter lässt sich in den Blüten von außen nach innen verfolgen. (Nach OSCHE 1972) |
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Abb. 10.9 |
Frappierend ähnlich gebaut und evolutionstheoretisch dennoch als Konvergenz zu deuten sind die Fangbeine bei den Fangschrecken und den Netzflüglern, ebenso die dreieckige Kopfform mit weit auseinandergerückten Augen (zum besseren Fixieren der Beute-Insekten) und dem halsartig verlängerten und recht beweglichen vorderen Brustabschnitt. Oben: Fangschrecke Mantis religiosa, unten: Fanghafte Mantispa styriaca. |
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Abb. 10.10 |
Mindestens fünfmal unabhängig müsste nach evolutionstheoretischer Deutung eine ausstülpbare Zunge entstanden sein, nämlich beim Ameisenbär, Schuppentier, Erdferkel, Specht und Chamäleon.Die Zunge ist klebrig, mit ihr werden kleine Insekten (vornehmlich Ameisen oder Termiten) aufgenommen (Leimrute). Zum „Leimruten-Bauplan” gehören außerdem u. a. ein entsprechend schmaler Bau des Unterkiefers, Reduktion oder Fehlen von Zähnen, eine verengte Mundöffnung, gut ausgebildete Speicheldrüsen,Vorrichtungen für das Einstülpen der Zunge und ein Kaumagen. |
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Abb. 10.11 |
Eine Schwierigkeit des evolutionstheoretischen Homologiearguments: Aus verschiedenen embryonalen Regionen entstehen bei verschiedenen Arten homologe Organe. |
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Abb. 10.12 |
Homologe Verhaltensweisen beim Scheinputzen während der Entenbalz; von oben:Der Branderpel bearbeitet beim Übersprungputzen das ganze Gefieder, der Stockerpel streicht beim Balzen mit dem Schnabel über die Flügelinnenseite, der Mandarinerpel berührt nur eine orangefarbene Feder.Die Tiere gehören zu einem Grundtyp (vgl. Abb. 3.24); ihre Verhaltensunterschiede sind demnach mikroevolutiver Natur. (Nach OSCHE 1972) |
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Abb. 10.13 |
Merkmale,Merkmalszustände, Merkmalswidersprüche und Sparsamkeitsprinzip. Das Merkmal der 2. Spalte (besonders hervorgehoben) erfordert im Baum 3 die geringste Anzahl von Substitutionen (nämlich nur eine); für dieses ist Baum 3 am sparsamsten (ebenso für Merkmal 5 und 8).Dagegen spricht Merkmal 6 für Baum 2 und Merkmal 9 für Baum 1. (Man beachte die blau hervorgehobenen Zahlen.) Bei Berücksichtigung aller Merkmale erfordert Baum 3 die geringste Anzahl an Substitutionen und ist daher am sparsamsten. In den drei Bäumen sind als Beispiel die möglichen Zustände für Merkmal 2 (hervorgehobene Spalte 2) eingetragen. (Nach STEWART 1993) |
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Abb. 10.14 |
Im oberen Teil dieser Abbildung sind die letzten 11 Aminosäuren des Cytochrom c aus vier Lebewesen zusammengestellt. Die Zahlen geben die Positionsnummern an (Zusammenstellung aus dem Vergleich mit den Pflanzen). Jeder Buchstabe steht für eine Aminosäure.Die Ketten werden so übereinandergestellt, dass der maximale Grad an Übereinstimmung entsteht (Alignment). Aus den Unterschieden der Aminosäuresequenzen kann die im mittleren Teil der Abbildung dargestellte „Differenzmatrix“ erstellt werden. Sie gibt für jedes denkbare Paar der untersuchten Lebewesen die Zahl der unterschiedlichen Aminosäuren im Protein oder im Proteinsegment an. Diese Differenzmatrix ist frei von Interpretationen. Unten: Ein aus der Differenzmatrix konstruiertes Dendrogramm. Der Abstand von Spitze zu Spitze (nur die vertikalen Linien zählen!) entspricht den paarweisen Distanzen (vgl. Pfeile). Für jede Distanz ist nur jeweils ein Beispiel angegeben: grün: 1 Aminosäureaustausch, rot 2, blau 3. In diesem einfachen Beispiel ergeben sich keine widersprüchlichen Distanzen; je mehr Taxa einbezogen werden und je unterschiedlicher die verglichenen Sequenzen untereinander sind, umso weniger leicht lassen sie sich normalerweise in eine Topologie „pressen“. |
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Abb. 10.15 |
Oben Die gleiche Aminosäure kann von verschiedenen Tripletts codiert werden (auch als „Degeneration des genetischen Codes“ bezeichnet). In der ersten Spalte (rot) ist der auch in Abb. 10.14 benutzte Ein-Buchstaben-Code angegeben. Unten In vielen Fällen führt eine Mutation an der dritten Codon-Position nicht zu einem Austausch der Aminosäure, eine Mutation an der zweiten oder ersten Stelle hat dagegen meistens auch eine Aminosäureänderung zur Folge (vgl. IV.8.2). |
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Abb. 10.16 |
Ein Beispiel für widersprüchliche Dendrogramme je nach zugrundeliegenden Genen bzw. Proteinen.Verglichen wurden 36 Proteine von Mensch, Fruchtfliege, einem Fadenwurm und einer Hefe. Setzt man die Hefe an die Wurzel, können theoretisch drei verschiedene Cladogamme konstruiert werden. Die verschiedenen Proteine unterstützen alle drei möglichen Cladogramme. 24 Proteine sprechen für Möglichkeit A, 11 für B und ein Protein für C. Möglichkeit A entspricht der konventionellen Interpretation der Stammesgeschichte. Handelte es sich dann bei den anderen Ergebnissen nur um „störendes Rauschen“? Eine genauere Betrachtung der Daten zeigte, dass die homogen, also mit ähnlicher Rate evolvierenden Proteine Baum B ergaben, heterogen evolvierende dagegen Baum A. Dies würde bedeuten, dass ungleiche Evolutionsraten (und nicht Abstammungsverhältnisse) dafür verantwortlich waren, dass die Mehrzahl der Proteine Baum A unterstützte.Welcher ist nun der „richtige“ Baum? (Nach MUSHEGIAN et al. 1998) |
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Abb. 10.17 |
Unterschiedliche Raten der molekularen Evolution bei Säugetieren.Der hier dargestellte phylogenetische Baum beruht auf dem Gen, das für das Wachstumshormon codiert.Die horizontalen Astlängen sind proportional zur Anzahl der Nukleotidaustausche. Unter den Ästen, die zu den jeweiligen Gruppen (Nagetiere, Raubtiere, Paarhufer und Primaten) führen, ist die Anzahl der Aminosäureaustausche angegeben.Man erkennt deutlich zwei explosionsartige Beschleunigungen der molekularen Evolution (violette, verstärkte Linien); eine in der Linie, die zu den Primaten führt, und eine in der Linie zu den Paarhufern. (Nach GRAUR & LI 2000) |
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Abb. 10.18 |
Dendrogramm der drei großen Organismengruppen. Die unerwartete Gruppierung der Archaea und Eukaryoten ist Gegenstand intensiver Diskussion (vgl. VII.16.6.4). |
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Abb. 10.19 |
Prokaryot und Eukaryot, stark schematisiert. (Nach SCHWEMMLER 1979) |
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Abb. 10.20 |
Schema zur Endosymbionten-Hypothese, stark vereinfacht. (Nach MARGULIS) |
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Abb. 10.21 |
Die Sequenzanalyse der Kern-DNS einerseits (A) und von Genen des photosynthetischen Elektronentransportes aus den Plastiden andererseits (B) von verschiedenen Algengruppen ergibt zwei stark widersprüchliche Stammbäume. Diese unerwarteten Ergebnisse werden durch bis zu fünf unabhängige Endosymbiosen erklärt. Als Vorfahren gelten entweder Angehörige der Bakterien (z.B. Cyanobakterien oder Prochlorobakterien, dies wäre eine einfache Endosymbiose) oder zellkernhaltige Algen (in diesem Falle muss man den Plastiden durch multiple, hintereinandergeschaltete Endosymbiosen erklären).Wenn weitere Algengruppen in Betracht gezogen werden, erhöht sich die Zahl der erforderlichen Endosymbiosen noch weiter (aus SCHERER et al. 1991, 1993). Die Chloroplasten der Glaucocystophyta ähneln Cyanobakterien, Euglena gehört zu den Augenflagellaten und Paramecium ist das Pantoffeltierchen. |
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Abb. 10.22 |
Das Paradebeispiel für ein rudimentäres Organ:Der Wurmfortsatz am Blinddarm des Menschen. Der Wurmfortsatz ist allerdings nicht funktionslos. Besonders in den ersten Lebensjahren fungiert er als sog.„Dickdarmmandel“ und ist an der Abwehr von Krankheitserregern beteiligt. |
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Abb. 10.23 |
Rechts: Rudimentäres Becken des Pottwals, des Seiwals und des Finnwals (von oben nach unten).Der Finnwal besitzt außerdem ein Oberschenkelrudiment. Das linke Bild zeigt die Lage des Beckenrudiments im Abdomen des Seiwals. Nach dem Walforscher ARVY kann das Beckenrudiment nicht mit Beckenknochen der Landsäugetiere homologisiert werden; er bezeichnet diese Knochen daher als „Abdominalknochen“. (Museum Schloss Rosenstein, Stuttgart) |
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Abb. 10.24 |
Der Kiwi, ein flugunfähiger Vogel der australischen Region. Die Lebensweise des Kiwi entspricht der eines kleinen Säugetieres. Flugunfähige Vogelarten gibt es besonders auf Inseln, da dort meist nur wenige natürliche Feinde leben. (Museum Schloss Rosenstein, Stuttgart) |
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Abb. 10.25 |
Das Nickhaut-„Rudiment“ des Menschen. |
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Abb. 10.26 |
Der sogenannte Darwinsche Ohrhöcker trägt zusammen mit den anderen Faltungen und Vertiefungen der Ohrmuschel zur Fähigkeit des räumlichen Hörens bei. |
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Abb. 10.27 |
Atavistisch verlängertes Griffelbein mit atavistischen Zehenknochen und Huf bei einem Pferd. (Nach MEYER & DAUMER 1981) |
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Bild Seite 166: Aufgabenstellung der historischen Evolutionsforschung |
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Bild Seite 169: Blutkreisläufe der Wirbeltiere |